ECOLOGÍA HUMANA

La riqueza y variedad de los recursos alimenticios en la selva tropical ha permitido la evolución de un tipo de animales al que pertenecemos, los primates muy sociales que viven en clanes y tribus, la diversidad de especies constituye una fuente alimenticia segura durante todo el año para los consumidores; raramente hay menos de 12-15 individuos en un grupo. Hay mecanismos de comportamiento que originan intervalos de estabilidad en la densidad y el tamaño de las poblaciones en consonancia con la superficie de selva disponible, no hay pruebas de grandes oscilaciones de población, seres humanos, chimpancés y algunos otros animales grandes (como elefantes y búfalos) se han adaptado a la pluviselva y se caracterizan por una estructura reducida. Las principales diferencias entre los primates humanos ancestrales y sus descendientes en la selva tropical proviene del sometimiento de los humanos a la vida terrestre y de sus consecuencias en la dieta, incapaz de explotar la bóveda de la selva, como hace el chimpancé, el hombre extendió el espectro de alimento vegetal consumido para incluir setas y raíces, e incluyó un nivel trófico completamente nuevo en la forma de animales de caza; en la actualidad, gorilas, chimpancés y humanos que habitan en la selva son poco numerosos, el desarrollo de la agricultura y la explotación de la madera de la selva de todo el mundo, amenaza a la totalidad del bioma, junto a su fauna y a los seres humanos. A medida que nos alejamos de la riqueza biótica de la selva y de los ambientes tropicales vemos que el ser humano se hace cada vez más dependiente de la evolución de un comportamiento social complejo y del desarrollo de la tecnología.

La sabana tropical ofrece a los primates homínidos (“como el hombre”) un entorno excelente para la caza y la recolección, los recursos vegetales, aunque son menos variados que los de la pluviselva tropical, representan una fuente de alimentos segura y predecible, las grandes manadas de herbívoros proporcionan carne en cantidades abundantes, que pueden obtenerse mediante técnicas de caza relativamente simples o mediante carroñeo.

Examinados dos indicios de las adaptaciones a este bioma: uno que se remonta a los antiguos tiempos de la prehistoria (los fósiles), y otro centrado en los modernos grupos de cazadores-recolectores que planifican una dieta bien proporcionada de alimentos silvestres con un gasto mínimo de energía, encontramos que ambos ejemplos corresponden a sistemas de equilibrio muy estable y duradero, a pensar de las diferencias evidentes en los primeros homínidos y en sus capacidades tecnológicas lo que estos grupos tienen en común es un modelo de explotación ambiental que altera mucho menos las relaciones entre otros componentes sistémicos que la ganadería o la agricultura, ni los homínidos primitivos ni los actuales cazadores-recolectores presentan indicios de comportamiento rapaz hacia plantas u otros animales que afecte gravemente los futuros recursos alimenticios del ambiente aunque durante la estación seca los incendios pueden producirse casualmente.

En el caso de la población de homínidos primitivos, la densidad probablemente también era baja, y se mantuvo así durante un largo periodo de tiempo sin utilizar mecanismos de control de natalidad, seguramente la mortalidad infantil presentaba un índice elevado, y es evidente que hombre y sus predecesores que aún no conocían el uso controlado del fuego, con probabilidad constituían un recurso alimenticio para los carnívoros. Los actuales grupos de cazadores-recolectores nómadas, limitan indudablemente el crecimiento de la población mediante sistemas culturales, con lo que aseguran a la vez no agotar los recursos locales y evitar el hacinamiento humano.

La Biogeografía vegetal, estudia la distribución geográfica de las plantas y permite dividir la vegetación del planeta en una serie de unidades que se organizan jerárquicamente, la categoría de mayor rango de todas es el reino y la siguiente categoría en la región, se distinguen seis reinos florísticos en el mundo, la distribución geográfica de los primates coincide prácticamente con los reinos Paleotropical y Neotropical, el primero abarca Madagascar y casi toda el África subsahariana, salvo la punta más meridional del continente que es otro reino, llamado Capense, en el que también viven monos, el reino Paleotropical sigue extendiéndose por Asia por la península del Indostán, Pakistán, India y Bangladesh, Birmania, el Sudeste asiático continental, Tailandia, Laos, Camboya y Vietnam, y el insular, Indonesia, y también incluye Filipinas.

El reino Neotropical abarca toda Centroamérica y Sudamérica, excepto el cono sur, que pertenece al reino Antártico, todas las tierras de los reinos Paleotropical y Neotropical son cálidas, y están comprendidas en su mayoría entre los trópicos de Cáncer, al norte, y de Capricornio, al sur; la causa principal de la casi ausencia de monos más allá de los trópicos es la estacionabilidad, que se hace más marcada conforme nos apartamos del Ecuador, los primates no pueden soportar largos periodos en los que no hay frutas, hojas verdes, tallos y brotes tiernos o insectos de los que alimentarse, las estaciones dependen de la inclinación del eje de la Tierra, que, con pequeñas fluctuaciones, ha existido siempre, pero además, el enfriamiento del planeta en los últimos millones de años es otra causa importante a la hora de explicar la distribución geográfica actual de los primates, porque la estacionabilidad se ve exagerada por el cambio climático, las tierras alejadas del Ecuador son ahora más frías en invierno que en el pasado.

Al norte de estos dos reinos se encuentra el reino Holoártico, que incluye Norteamérica, África del Norte, toda Europa y casi toda Asia (la que no pertenece al Paleotropical), en el reino Holoártico los primates sólo viven en la región esteasiatica, que abarca parte de China, Corea y Japón, también hay, como sabemos, macacos de Berbería en el norte de África, en el resto del reino Holoártico, no se ven monos en ninguno de su paisajes, sean de tundra ártica, taiga boreal, bosque templado, bosque mediterráneo, estepa o desierto. Por último, el reino Australiano está formado por Australia y Tasmania y a él jamás llegaron los primates, salvo los humanos actuales.

También los zoólogos dividen el mundo emergido en reinos y regiones atendiendo a la repartición geográfica de las especies de vertebrados terrestres, en términos generales las divisiones biogeográficas de zoólogos y botánicos coinciden, ya que en realidad reflejan las historias de los animales y de las plantas, que no son muy diferentes entre sí, todas las especies tienen un centro de origen a partir del cual se dispersan, lo que hace posible que un ser viviente habite determinado punto del planeta distinto del de su lugar de origen es, primero, que haya conseguido llegar hasta allí (él o sus antepasados) y, en segundo lugar, que en su medio se den las condiciones que necesita para prosperar, a lo largo del tiempo geológico las tierras han cambiado mucho de posición, juntándose y separándose unas y otras por la acción de fuerzas que actúan en las regiones profundas del planeta, por otra razón, la distribución geográfica de los organismos cuenta también la historia geológica de la corteza terrestre.

Los reinos biogeográficos de los zoólogos son tres, uno de ellos es Neogea, que corresponde a Sudamérica y Centroamérica, como esta zona ha sido continente-isla durante muchos millones de años, la fauna de allí es muy especial, y lo sería todavía más si hace entre 3 y 3,5 millones de años no se hubiera puesto en contacto las tierras americanas del norte y del sur a través del istmo de Panamá, como consecuencia de este hecho geológico, hubo un intercambio de faunas y muchos de los animales que vivían en Sudamérica se extinguieron ante la llegada de los inmigrantes del norte, por cierto que entre las especies del continente sur que no se extinguieron se encontraban los monos platirrinos, aunque nadie sabe como había llegado hasta allí, posiblemente unos lo hicieran por mar y desde África en navegaciones de fortuna sobre balsas naturales de árboles caídos, como las que se forman durante las tormentas tropicales.

Otro reino zoogegráfico es el Arctogea, que incluye toda Eurasia, África y Norteamérica, a su vez se divide en la región Neártica (Norteamérica), la región Paleártica (Europa, el norte e África y casi toda Asia), la región Etiópica (toda África salvo la franja mediterránea, más La Península Arábica y Madagascar) y la región Oriental (la parte tropical del sur y este de Asia continental, Indonesia y Filipinas) los primates habitan las regiones Etiópica y Oriental y faltan en la Neartica y en la Paleartica, con las excepciones del macaco de Berbería y del macaco japonés o en Australia, Nueva Guinea, Tasmania y un puñado de islas de Indonesia forman el reino de Notogea, con una fauna muy original que da cuenta de su pasado de prolongado aislamiento, sólo unas pocas especies de primates (aparte del hombre) atraviesan la línea de Wallace, la frontera geográfica que este gran naturalista observó que separaba las faunas de la región oriental y del reino de Notogea.

Podemos ensayar una síntesis de la flora y fauna de Europa, dividiéndola en unidades ecológicas de gran escala geográfica o biomas, que corresponden a los grandes paisajes, al norte tenemos la Tundra sin árboles, como mamíferos más característicos de la tundra mencionaremos al reno, al buey almizclero, al oso polar, a la liebre variable, al zorro ártico y a los lemmings, todos estos animales tienen o han tenido, una distribución circumpolar, es decir, en todo el norte de Eurasia y Norteamérica hasta Groenlandia; al sur de la Tundra se extiende, también formando un anillo alrededor del polo, la Taiga o bosque boreal, en el que predominan las coníferas, son mamíferos típicos, el alce y el glotón, la causa de la distribución circumpolar de los animales que pueblan tundras y taigas es que Eurasia y Norteamérica se encuentran muy próximas precisamente a altas latitudes, las del circulo polar ártico, en el Estrecho de Bering, situado entre el extremo más oriental de Siberia y Alaska. La casi totalidad del resto de Europa está ocupada por los bosques templados de hoja caduca y los bosques mediterráneos de hoja permanente, desde el este de Europa hasta Mongolia, pasando por Asia central y China, hay una estepa continua, un mar de hierba, cuyos animales más típicos son el caballo de Przewalski, el Hermion (otro équido), el antílope Saiga, la Gacela de Mongolia y otras gacelas, el Turón de la estepa y una serie de roedores (del tipo de los gerbillos) y lagomorfos, más al sur, donde la estepa da paso al desierto de Gobi habitan los últimos ejemplares del Camello Bactriano, de dos jorobas.

Del estudio de la distribución geográfica de animales y plantas habremos de concluir que Europa no es un continente favorable para los primates (excepto el caso de nuestra especie, para la que todos los continentes lo son); el origen de los homínidos, nuestro grupo de primates, está en África, nuestra llegada a Europa es relativamente reciente, los paisajes de nuestra infancia evolutiva son los bosques lluviosos del África tropical, y nos hicimos hombres (es decir, humanos) en medios más abiertos, bosque aclarados y sabanas con matorrales y árboles dispersos, éste fue nuestro primero y, durante mucho tiempo, único hogar, cuando los humanos llegaron a Europa se tuvieron que adaptar a los ecosistemas locales, muy diferentes de la ancestral patria africana, además, en Europa se han venido alternando desde que el hombre vive en ella ciclos de clima templado como el actual con largos periodos de frío intensísimo( las glaciaciones) que cambiaban drásticamente la vida animal y vegetal, es decir, que primero tuvimos que dejar de ser unos primates arborícolas y exclusivamente forestales, en África, y más tarde algunos humanos, los que llegaron a Europa, aprendieron a vivir en un clima que ya no era tropical.

La flora de la península Ibérica actual varia con el clima, es decir, con la temperatura y con la lluvia, pero no sólo con los promedios anuales, sino también con la forma en que se distribuyen a lo largo de los meses del año las precipitaciones y las heladas, un importantísimo factor climático que condiciona la vegetación es el largo periodo de sequía veraniega que afecta a la región mediterránea; en función del clima, las comunidades vegetales son diferentes según la latitud (más al norte o más al sur) y la altitud (en las altas montañas o a nivel del mar), en cierto modo, cuando ascendemos por un macizo montañoso encontramos una sucesión de climas y comunidades vegetales que es comparable a la que se observa cuando viajamos desde el Mediterráneo hacia el polo norte. Otro importante factor en la distribución de las especies de plantas es el tipo de suelo sobre el que vegetan, aunque algunas plantas son indiferentes al substrato, otras, como el quejigo o el pino salgreño, tiene afinidad por las calizas que afloran en una gran parte de la península Ibérica, mientras que muchos árboles no soportan la cal y prefieren terrenos sin ella, como en el caso del roble melojo y el pino resinero, de todos modos, dado que los tipos de suelo no se han modificado sustancialmente en el último millón de años, los cambios en la vegetación que han afectado este territorio se deben exclusivamente a las variaciones del clima y desde hace tan sólo unos pocos miles de años al factor humano.

Hablando en términos generales, el clima del planeta era más cálido en el Mioceno (hace entre 25 y 5 millones de años) y en el Plioceno (hace entre 5 y 1,7 millones de años) que en el Cuaternario, también la humedad era mayor antes del Cuaternario y, como podemos imaginar, la vegetación de la Península Ibérica era diferente de la actual, por decirlo de alguna manera, era más “tropical” (eso no quiere decir que no hubiera unas regiones y unas pocas más áridas o más templadas que otras) y sí, en ella vivían monos de varios tipos.

En el Mioceno y Plioceno ibérico había bosques templados de robles, fresnos y avellanos y alisos, pero también existían grandes bosques con muchas especies que hoy en día no tiene equivalentes en la región, sin embargo, todavía pueden encontrarse en algunas zonas de las islas Canarias respetadas por el hombre (así como en Azores y Madeira) unas formaciones vegetales que recuerdan a algunas de las selvas peninsulares anteriores a las glaciaciones, se trata de las llamadas laurisilvas o bosques de niebla, formadas por árboles de hoja siempre verdes como las del laurel, es decir, anchas, de cutícula gruesa, consistencia coriácea y lustrosas por la haz, estos bosques lauroides necesitan una temperatura templada todo el año y una humedad constante en el ambiente producida por las lluvias y nieblas, condiciones que no se dan en las actuales circunstancias climáticas de la península, y mucho menos en las pulsaciones más frías de las glaciaciones, sin embargo, aunque sin llegar a formar selvas, todavía crece el laurel en lugares especialmente favorables de la península, también el madroño ibérico procede de las laurisilvas terciarias, otra especie de este mundo terciario perdido es un arbolillo conocido como loro, que vegeta tanto en Canarias como en la península, donde forma bosquetes en refugios húmedos y templados, en nuestras montañas pliocenas crecían las grandes sequoias, que sólo podemos ver hoy plantadas en jardines.

En el máximo glaciar de hace 21.000-17.000 años, el clima debió ser muy rudo en toda Europa, el nivel del mar descendió hasta unos 120 m. respecto del nivel actual, sobre Escandinavia se formó un casquete glaciar que alcanzó los 3 kilómetros de espesor, y sobre Gran Bretaña e Irlanda se desarrolló otro casquete de entre 1,5 y 2 Km. de grosor, los icebergs llegaron hasta la desembocadura del Tajo, en la península Ibérica la temperatura media anual era unos 10º-12º C más fría que la actual, para hacerse una idea de lo que este descenso térmico representa puede considerarse que, en términos generales, la temperatura media anual baja un grado centígrado cuando nos movemos 200 m. hacia el norte (gradiente térmico de latitud), otro grado cuando nos alejamos del mar 10º hacia el este (gradiente térmico de longitud), simplificando al máximo lo que representó el cambio climático, es como si la Península Ibérica se moviera 2.000 Km. hacia el norte o se levantara más de un Kilómetro y medio sobre el nivel del mar.

De todos modos, hay que advertir que el clima no está controlado sólo por factores tan elementales como la latitud, la altitud o la continentalidad (o distancia respecto al mar), la razón del mucho más benigno clima de la Europa atlántica respecto de la fachada atlántica norteamericana no es otra que la corriente del Golfo, que trae hasta nuestras costas agua caliente por medio de su prolongación, la corriente del Atlántico Norte, mientras que las costas norteamericanas están bañadas por aguas frías de la Corriente del Labrador, procedentes del Polo Norte, hasta tal punto son importantes las corrientes marinas en el clima que hay autores que relaciona el levantamiento del istmo de Panamá, que se data entre hace 3,5 y 3 millones de años, con el inicio del enfriamiento general del planeta detectado claramente en muchas regiones hace unos 2,8 millones de años, al desaparecer la comunicación entre los océanos Pacífico y Atlántico, por la unión de Norteamérica con Sudamérica en lo que hoy es el istmo, se habría producido un cambio radical de la circulación oceánica que condujo a la formación de grandes mantos de hielo en las tierras del norte.

A lo largo del Cuaternario, cada vez que una glaciación se enseñoreaba de Europa, el paisaje cambiaba drásticamente, los grandes mantos de hielo ocupaban una parte considerable de las tierras del norte, el descenso del nivel marino producido por la acumulación de aguas en forma de hielo hacia que se pudiera llegar hasta lo que hoy es Irlanda e Inglaterra (aunque solo sus partes meridionales estaban liberadas del casquete glaciar) cruzando a pie el canal de la Mancha que quedaba seco, en una ancha banda que se extendía ampliamente al sur del frente de los hielos, se daban unas condiciones climáticas que se llaman periglaciares, el aspecto más destacado de estos ambientes es que el suelo está permanentemente helado hasta muchos metros de profundidad, lo que se conoce como permafrost, en Alaska y Siberia el permafrost puede alcanzar una profundidad de 300 m. y en algunos lugares de Siberia incluso más. En este sustrato helado no pueden hundir sus raíces los árboles, y el paisaje es una tundra cubierta de musgo, líquenes y hierbas, como en el verano la temperatura diurna sube por encima de 0º C, se produce el deshielo de la capa más superficial del suelo (hasta 3-6 m. de profundidad), dando lugar a grandes encharcamientos y zonas pantanosas, ya que el agua no se filtra a través de las capas más profundas de suelo helado, que se vuelven impermeables, al pie de los grandes macizos montañosos, cubiertos de nieves perpetuas en las glaciaciones, la vegetación sería similar a los de los medios periglaciares.

Al sur de las tundras una parte del continente estaría cubierta de inmensos bosques de coníferas del tipo de las taigas, los bosques boreales, pero también en extensas áreas alejadas de las costas y por tanto de la acción moderadora del mar, un clima continental (con grandes contrastes de temperaturas y escasas precipitaciones) determinaría un paisaje de estepas desprovistas de árboles y con poca protección vegetal del suelo, donde el viento transportaba ingentes masas de polvo desde los depósitos glaciares, que luego abandonaba formando las profundas acumulaciones de limo llamadas loes, que hoy soportan feraces cultivos de cereales. Finalmente, en la parte meridional del continente, en algunos enclaves de clima más suave y mayor humedad, se perpetrarían los bosques caducifolios de robles, hayas y demás, y en las costas más cálidas del Mediterráneo los encinares, esperando unos y otros la oportunidad de que un nuevo vuelco climático permitiera su expansión a expensas de las tundras, las taigas y las estepas frías. Hasta ahora hemos visto cómo los cambios en el clima han afectado a la vegetación, modificando el paisaje que conocieron los humanos en Europa, pero aún nos falta presentar a los animales que formaban parte de los mismos ecosistemas, y que no sólo conocemos por sus huesos fósiles, como es habitual, también contamos con las representaciones artísticas que nos legaron nuestros antepasados, y con un tipo de fósiles excepcionales: Los cadáveres congelados de algunos animales.

El mamut lanudo es el representante más típico del clima frío, cuando terminó la última glaciación, los mamuts desaparecieron con ella (o casi) otro gran mamífero igualmente cubierto de pelo, el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), también se extendió cuando se fundieron los hielos pleistocenos, aunque estas dos grandes especies de herbívoros no encontraron los ambientes que necesitaban para vivir al cambiar el clima, otros testigos de la época glaciar han hallado refugio hasta nuestros días en las tierras del Gran Norte: se trata del reno y del buey almizclero, el primero se encuentra hoy en Eurasia, Groenlandia y Norteamérica, y el segundo sólo en Groenlandia y Norteamérica, el buey almizclero no es, pese a su nombre y a su aspecto, un pariente del toro y del bisonte, o sea, un bovino, en realidad, los zoólogos lo incluyen entre los caprinos y está más próximo a la oveja, a la cabra y al rebeco, aunque los machos pueden llegar a pensar más de 400 kg, también el zorro ártico, que se vuelve completamente blanco en invierno, es un elemento ártico superviviente, que a veces se asocia en los yacimientos de las anteriores especies de herbívoros, son muy conocidas las grandes migraciones que realizan dos veces el año los renos americanos, llamados allí caribús, los indios y los esquimales, como antaño hicieron los hombres prehistóricos en Europa, tomaban buena nota de los pasos de las grandes manadas de renos para cazarlos, es de suponer que tampoco los mamuts y los rinocerontes lanudos pasaran el invierno en la helada tundra, y se desplazarían hacia tierras más favorables, para volver en el verano a los húmedos pastizales del norte o de las montañas. El mamut, el reno, el buey almizclero y el rinoceronte lanudo formaban tanto parte de las tundras como de las estepas, hasta el punto de que algunos autores se refieren a este conjunto de especies como las “faunas de tundra-estepa de mamut”, una especie de las estepas frías que también se extendió por Europa en el Pleistoceno es el antílope saiga, éste es un caprino, y no un verdadero antílope, que forma enormes rebaños y realiza grandes migraciones estacionales, tienen una corta trompa que sirve para filtrar el polvo de la estepa y le da un extraño aspecto.

El mamut lanudo, el rinoceronte lanudo, el reno y el antílope saiga entraron en Europa desde Siberia y Asia Central y son elementos típicos de la última glaciación, aunque en algunos yacimientos se registren ya en anteriores épocas frías, el caso del buey almizclero es muy interesante, este tipo de animales parece haber sido más bien propio de los ambientes esteparios de Eurasia durante el Plioceno, adaptándose al clima frío en la última glaciación y convirtiéndose desde entonces en una especie ártica, al zorro ártico podría haberle ocurrido lo mismo. Además de los fósiles tenemos otra forma de conocer a los animales que convivieron con nuestros antepasados, se trata de las representaciones animales pintados grabados en las paredes rocosas (arte parietal o rupestre) o sobre placas de piedra y en soportes orgánicos de hueso, marfil y asta (arte transportable, llamado mobiliar o mueble), todas fueron realizadas por el hombre de Cro-Magnon, lo apasionante de estas manifestaciones del arte paleolítico es que nos permiten contemplar al mítico mamut, al poderoso rinoceronte, al terrible león, y al gigantesco oso de las cavernas a través de la mirada del hombre prehistórico, no se trata de seres que murieron hace mucho tiempo, sino de seres que vivieron hace mucho tiempo.

España y Francia tienen el privilegio de ser los países de Europa en los que se encuentran la mayoría de las manifestaciones del arte rupestre paleolítico, en los últimos años se ha descubierto un maravilloso y amplísimo conjunto de grabador de animales al aire libre en Foz Côa (Portugal), y otros menos extensos en Mazouco (Portugal), Siega Verde (Salamanca, España) y Domingo García (Segovia, España), en cambio el arte mueble tuvo una difusión geográfica mucho mayor, que abarca toda Europa y llega hasta Siberia. Entre los animales abundantemente representados en el arte paleolítico, rupestre y mueble, se encuentran los ciervos, los caballos, los bisontes, las cabras y los uros (toros salvajes), otros animales son más raros, como el reno, el rebeco, el jabalí, el mamut, el rinoceronte lanudo y los carnívoros, la distribución geográfica del reno es interesante por ser una especie indicadora de condiciones climáticas muy frías y de ambiente de tundra o tundra/taiga, hasta tal punto se asocia con la última glaciación que a ésta se le ha llegado a llamar la Edad del Reno

A diferencia de Eurasia e, incluso, América, los cambios climáticos ocurridos durante la Prehistoria en el continente africano no son glaciaciones sino periodos de mayor humedad (Pluviales) alternados con otros de más aridez (Interpluviales), si bien su determinación y cronología es bastante difícil de delimitar (para algunos los episodios pluviales corresponden con las glaciaciones, para otros, con los interglaciares):

• Kagueriense: sería el pluvial conocido de mayor antigüedad, identificado en el valle del río Kaguera (Uganda) y paralelizable con la glaciación Günz centroeuropea.
• Kamasiense: es el segundo episodio pluvial, paralelizable con la glaciación Mindel europea. Su duración y sus fases son tema de fuerte controversia.
• Kanjeriense: el tercer pluvial recibe el nombre de la pequeña localidad keniata de Kanjera a orillas del lago Victoria, donde además se han localizado algunos asentamientos olduvayenses, hay quien lo considera un estadio subsidiario del Kamasiense.
• Gambliense: Existe una lógica duda sobre si considerarlo el tercero o el cuarto pluvial africano (dependiendo de la categoría que se le dé al Kanjeriense). En cualquier caso, suele asociarse a la última glaciación, el Würm centroeuropeo. Fue identificado por primera vez en los sedimentos de la cueva de Gamble (Gamble's cave), en la localidad de Elmenteita (Kenia), donde se asoció con el Stillbayense.

Makaliense: este episodio no es un pluvial, sino una fase húmeda atestiguada en los sedimentos del río Makalia (Kenia). Sucede aun periodo árido conocido como Postgambliense y ambos parecen ser contemporáneos del postglaciar europeo