COMPLICACIONES

Poco antes de nacer, el feto se sitúa en posición invertida, con la cabeza en la parte superior de la pelvis materna (formada por las alas ilíacas y denominada pelvis mayor o pelvis falsa), durante el parto, el feto a término tiene que atravesar la parte inferior de la pelvis (conocida como pelvis menor o pelvis verdadera) por un conducto de paredes óseas que recibe el nombre de cavidad pélvica o canal del parto, entre los chimpancés, gorilas y orangutanes el parto es fácil y rápido, porque el canal del parto es grande en relación con la cabeza del feto, en estos monos antropomorfos la entrada al canal del parto (llamada estrecho superior o entrada a la pelvis) tiene forma ovalada, con su diámetro mayor dirigido de delante a atrás (orientación sagital o anteroposterior), y su diámetro menor orientado transversalmente (de lado a lado); como hemos visto, la modificación de la arquitectura de la pelvis necesaria para hacer posible la locomoción erguida aproximó las articulaciones del hueso coxal con la columna vertebral y con el fémur, en consecuencia, se acortó el diámetro sagital del canal del parto, y ésta es la causa de que existan complicaciones para dar a luz en nuestra especie. En las mujeres la entrada al canal del parto no tiene forma ovalada, sino que es mas bien redondeada, el diámetro máximo del estrecho superior no es sagital, sino en ocasiones el transversal y las mas de las veces ni el sagital ni el transversal, sino los dos diámetros oblicuos o diagonales, por otro lado, la cabeza del feto a término es alargada, es decir, que su máximo diámetro es el anteroposterior (de frente a nuca), la posición de la cabeza del feto se acomoda al mayor de los diámetros del estrecho superior, es decir, generalmente a cualquiera de los dos oblicuos, como la mayor dimensión a la salida del canal del parto es siempre la sagital (en los humanos y en los demás primates), el cráneo y los hombros del feto humano tienen que entrar en el canal del parto con una orientación (transversal u oblicua) y salir con otra (sagital), o sea, que hay una rotación dentro del canal del parto tanto de la cabeza como, mas tarde, de los hombros.

Para complicar mas las cosas, en nuestra especie la vagina esta dirigida hacia delante, formando ángulo recto con el útero, por lo que el feto a término al pasar por el canal de paso no describe una trayectoria rectilínea, sino una curva muy pronunciada que termina inmediatamente por debajo del hueso púbico, por donde emerge la cabeza del neonato, para acomodarse a esa trayectoria curva, la columna vertebral del feto se arquea, flexionando mucho la cabeza hacia la espalda y presentando al nacer la coronilla, es decir, con la cara mirando atrás (en sentido contrario a la madre); en las hembras de los demás primates la vagina tiene la misma dirección que el útero, con el que esta alineada, y el feto a término describe en el parto una trayectoria recta dirigida hacia atrás, por otro lado la cara del neonato mira hacia delante (en el mismo sentido que la madre), en resumen, el parto en nuestra especie es ventral, y en el resto de los primates el parto es dorsal.

Llamemos la atención sobre el hecho de que entre los simios la madre puede ayudar a nacer a su hijo, guiando el parto con las manos, limpiándole la nariz y la boca para que pueda respirar mejor y liberándole del cordón umbilical si es que éste se enreda alrededor del cuello, el parto en los primates es un hecho solitario, sin ayuda ajena, sin embargo, en nuestra especie la madre no puede ver la cara del neonato porque éste mira en dirección contraria, y cualquier intento de tirar de él podría, dada la posición de extrema flexión dorsal de la cabeza, ocasionarle daños en la médula espinal, el parto humano es una actividad social, más que un comportamiento solitario.

El problema de los ritmos de desarrollo se puede llevar hasta el momento del nacimiento, porque entre los monos antropomorfos el recién nacido viene al mundo con un cerebro que representa más de la tercera parte del volumen del cerebro adulto, mientras que en nuestra especie representa menos de un cuarto, eso quiere decir que el recién nacido humano está mucho menos desarrollado cerebralmente, y por tanto más desvalido cuando nace, que cualquier otro primate, los primates en general son un grupo de mamíferos que paren pocas crías cada vez (lo más frecuente es sólo una), que están muy desarrolladas al nacer, esta precocidad también se da entre los antropomorfos, por lo que el estado retrasado de nuestros bebés debe ser una condición adquirida en nuestra línea evolutiva a partir de antepasados con neonatos más precoces. El cociente entre el tamaño cerebral del recién nacido y el del adulto (que indica el grado de desarrollo cerebral del recién nacido) sería comparable entre los grandes antropomorfos y en los primeros homínidos, así pues, los neonatos de los primeros homínidos vendrían al mundo en un estado de desarrollo mucho mayor que el de los niños humanos, aunque el parto tuviera las características modernas por ser los australopitecos bípedos como nosotros.

Los humanos formamos una especie muy inteligente de primates sociales, y tenemos una gran flexibilidad en nuestra conducta, que nos permite dar respuestas diferentes, basadas en la propia experiencia o en el aprendizaje, a distintas situaciones que se presentan en nuestro medio, en la vida surgen muchos problemas imprevisibles, y por tanto la solución no puede estar en los genes. Todos los simios ( monos del viejo y nuevo mundo), antropomorfos y humanos, son sociables con una única excepción, por especies sociables se entiende aquellas en las que se establecen uniones duraderas entre al menos dos individuos adultos, y la única excepción a esta regla son los orangutanes, animales solitarios en los que sólo existen uniones estables entre las madres y sus descendientes no adultos, se puede decir que los orangutanes forman harenes, pero en los que las hembras no están reunidas sino dispersas.

Los primates difieren mucho en el tamaño de sus testículos en relación con el peso corporal, por ejemplo, un chimpancé macho de 45 kg., tiene testículos que pesan aproximadamente 120 gr., (cada uno 60 gr.), mientras que un macho de gorila de 160 kg., tiene testículos que pesan, juntos, 3 gr. Cuando se compara el peso relativo de los testículos de los diferentes géneros de primates se observa que las especies cuyos machos tienen testículos más grandes son aquellas en las que los grupos sociales incluyen varios machos, como los chimpancés, papiones y macacos, en cambio, los gorilas, en cuyos grupos sociales sólo hay un macho, tienen testículos relativamente pequeños. El tamaño de los testículos parece estar relacionado con la cantidad de espermatozoides que producen, y también con la longitud y movilidad de los mismos; la hipótesis es que en las especies con testículos grandes, una hembra puede ser inseminada por varios machos cuando esta en celo, y los espermatozoides de los machos compiten entre sí, en cantidad y calidad para fecundar al óvulo, los gorilas machos no tienen en cambio que competir en el ámbito espermático, porque no dejan que ningún otro macho adulto se acerque a su grupo de hembras, los gibones, que son estrictamente monógamos, los orangutanes que son polígamos no sociales, y los humanos, tienen un peso de los testículos que no es superior al normal para un primate de su tamaño. Es obvio que los gibones son monógamos y no forman grupos, que los orangutanes son polígamos y viven dispersos, que los gorilas son polígamos y forman harenes, que los chimpancés son sociables y promiscuos, pero, sorprendentemente, de la biología social de nuestra propia especie no estamos tan seguros.

Desde el punto de vista biológico no puede darse una respuesta taxativa, sin embargo, una cosa es indudable: los humanos formamos grupos sociales con múltiples individuos masculinos, por lo que nos correspondería estar en el grupo de los primates en los que hay selección entre los espermatozoides, como los chimpancés, en términos estrictamente zoológicos, el que esto no suceda así quiere decir que formamos una especie en la que es infrecuente que una hembra tenga relaciones sexuales con varios machos en los días en que se produce la ovulación, como además ésta no se anuncia ostensiblemente como en otras especies de primates, los machos no tienen modo de saber cuándo se produce, por lo que la frase anterior se puede quedar en que es infrecuente que una hembra tenga relaciones sexuales con varios machos, por otro lado, el dimorfismo sexual en peso corporal de nuestra especie (en torno al 83%) indica que no hay un nivel alto de competencia entre machos por las hembras. En otras palabras, somos un tipo original de primates, en el que se da al mismo tiempo la convivencia en sociedad de individuos masculinos y, sin embargo, cierta exclusividad en las relaciones sexuales de cada varón con una mujer, por lo menos durante algún tiempo, es decir, algo parecido a una monogamia. Es hora de que nos preguntemos como se comportaban en sociedad los primeros homínidos.

No hay ejemplo entre los antropomorfos de grupos basados en hembras emparentadas, la estructura que se encuentra entre los chimpancés con, a) alianzas entre machos emparentados para la defensa de un territorio común, y b) dispersión de las hembras adultas fuera del territorio natal, hace concluir que debió darse también entre los primeros homínidos cuya biología social no sería inicialmente muy diferente a la de los chimpancés. Sin embargo, los australopitecos y sobre todo los parántropos vivieron en medios más secos que los actuales chimpancés , en bosques más aclarados, donde las fuentes de aprovisionamiento estarían más dispersas y serían más copiosas, esto hace pensar que los australopitecos y los parántropos tendrían territorios más amplios que los de los chimpancés, probablemente se mantendrían las alianzas entre machos emparentados, tanto para la defensa de los recursos frente a otras coaliciones de machos, como frente a los depredadores, más peligrosos al disminuir la cubierta vegetal. Sin embargo, dentro de estos grandes territorios se formarían unidades sociales menores, ya que las disponibilidades del medio no permitirían que todos los miembros de la misma comunidad estuvieran continuamente juntos, así el sistema social sería también de fusión, con reunión de una gran parte del grupo en torno a una fuente de alimento muy abundante, para hacer grandes desplazamientos por terreno abierto o para dormir, y fisión por división del grupo en unidades menores para alimentarse durante el día. Otra cosa es determinar qué tipo de unidades menores serían éstas.

La monogamia o emparejamiento para la reproducción no se da sólo entre los humanos, también se observa en muchas aves, incluso entre los gibones, pero en nuestra especie se da la originalidad de que existe además una relación sexual que permanece la mayor parte del tiempo sin función reproductora, dicho aún más claramente, situar la sexualidad humana sólo en el terreno de la procreación no es lo natural (en el sentido biológico), sino todo lo contrario, entre nosotros, el sexo existe además para mantener unida a la pareja. Esta función romántica del sexo no contradice los principios darwinistas, sino que los refuerza, el largo periodo de desarrollo de los individuos de nuestra especie hace imposible que una madre pueda cuidar de varios descendientes a la vez (se entiende en el contexto de una economía de cazadores-recolectores), la pareja estable, la monogamia, hace que el padre se incorpore a la tarea de sacar adelante la familia, que funciona como una unidad económica además de cómo unidad reproductora.

Se ha discutido mucho qué se entiende por contribución de los padres al cuidado de las crías. La bipedestación no tiene que ver con la adaptación a los espacios abiertos, probablemente se produjo cuando todavía habitábamos el bosque, la bipedestación liberaría a la mano y a nuestros brazos para acarrear alimentos, los machos transportarían de este modo la comida al campamento base para alimentar a las hembras con las crías, que así ahorrarían muchos peligros al no tener que viajar con las madres.

Incluso sería posible reducir el largo periodo entre nacimientos y aumentar el número de hijos a lo largo de la vida fértil de las hembras. Estamos acostumbrados a ver la selección natural desde el punto de vista de los individuos, pero es preciso que la contemplemos desde la perspectiva de los genes, tiene sentido desde la lógica de la selección natural que los genes de los padres que no tuvieran este comportamiento altruista y abandonasen a sus descendientes, abocándolos así a la muerte al ser crías que nacen prematuramente y débiles, no estuviesen presentes en la siguiente generación.

Siguiendo esta lógica, para que un macho de los primeros homínidos bípedos alimentase a una hembra con sus crías tendría que estar seguro de que las crías llevaban sus propios genes, si las hembras de la especie tenían período de celo, habría que vigilarlas estrechamente durante todo el tiempo que durase, si además las hembras no tenían estro, es decir, no era posible saber cuando estaban ovulando (para monopolizarlas durante este tiempo) la única alternativa viable para asegurar la paternidad era la monogamia y la fidelidad sexual.

No tenemos una respuesta concluyente a la cuestión de cuándo aparecieron en la evolución humana los patrones modernos de biología social, pero la tendencia actual a considerar a los australopitecos y parántropos como “chimpancés bípedos”, es decir, vegetarianos, sin tecnología lítica, ni aumento cerebral importante, ni lenguaje, y con un desarrollo rápido, sitúa este gran cambio dentro del género Homo.

CEREBROS GRANDES

Las investigaciones dedicadas a estudiar la evolución del encéfalo en los homínidos se han enfocado en dos aspectos básicos: cuantificar el aumento del tamaño del propio encéfalo a lo largo de la evolución de los homínidos, o proceso de encefalización, y a analizar la morfología de sus órganos, especialmente la de uno de ellos: el cerebro. Dado que el encéfalo de los mamíferos crece alométricamente respecto al tamaño corporal, la única manera de comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes en la de calcular el peso encefálico que debería tener cada una de ellas según su peso corporal y comparar dichos “pesos encefálicos ideales” con sus pesos encefálicos reales.

En primer lugar, los primates aparecen como un grupo de mamíferos altamente encefalizados (pero no lo más encefalizados), así, los valores de los índices de la práctica totalidad de los primates estudiados son mayores que 1. El segundo resultado que llama la atención es el hecho de que la especie Homo sapiens es la más encefalizada de todos los mamíferos, su índice arroja una cifra superior a 7, es decir, que nuestro encéfalo es siete veces mayor de lo que le correspondería a un mamífero de nuestro peso corporal. Finalmente, hay un hecho que merece la pena destacar: las especies que aparecen como más próximas a los humanos en cuanto a encefalización no son otros primates, sino unos cetáceos, en especial los delfines, con valores de los índices de encefalización mayores de 4.

Podemos extraer algunas conclusiones de gran interés, en primer lugar, los australopitecos y los parántropos presentan un grado de encefalización superior al de los chimpancés (1,2) pero netamente inferior al de los primeros representantes del Homo, cuyos índices de encefalización son más de un 50% mayores que el de los chimpancés y representan casi los dos tercios del valor de los humanos modernos respecto de los primates haplorrinos (2,9) , en segundo lugar, el aumento del tamaño del cerebro que se produjo en el Homo ergaster, con relación al Homo hábilis, se vio compensado por un aumento de la misma proporción del tamaño corporal, resultando así índices de encefalización muy similares en ambas especies. De modo que un marcado incremento de la encefalización esta ligado al origen del género Homo, ¿Pero acaso ese salto cuantitativo puede dar cuenta por sí solo de la mayor complejidad psíquica de los primeros humanos, especialmente a partir del Homo ergaster?, ¿Los encéfalos de los primeros humanos eran sencillamente más grandes que los de los australopitecos y parántropos ó eran también diferentes en su organización?

Pese a diferentes puntos de vista se coincide en apreciar claros indicios de una reestructuración cerebral, similar a la de los humanos modernos, en los fósiles de los primeros representantes del Homo, estos indicios se pueden resumir en dos grandes procesos: La aparición de asimetrías marcadas entre los hemisferios cerebrales y la mayor complejidad morfológica del lóbulo frontal.

Las asimetrías que caracterizan al cerebro humano están directamente relacionadas con la especialización funcional de los hemisferios cerebrales que tiene lugar en el ser humano; este fenómeno es conocido como laterización del cerebro y parece ser característico de nuestra propia especie, hablando en términos generales, el hemisferio izquierdo está especializado en funciones relacionadas con el lenguaje, los movimientos de precisión de la mano derecha, la capacidad de análisis y la percepción de secuencias temporales, por otra parte, el hemisferio derecho está más dedicado a tareas tales como la habilidad de la mano izquierda, la capacidad de captar procesos de manera global, el reconocimiento de rostros, la visión espacial, las habilidades musicales, el control del tono de voz, y la expresión y reconocimiento en otros de las emociones.

Además de otras funciones (como el control de funciones motrices primarias) el lóbulo frontal del cerebro es el responsable de una serie de capacidades psíquicas que son exclusivas de los seres humanos o que encuentran en nosotros su máxima expresión, entre esas capacidades están la de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador que componen el habla, el control de las emociones, la posibilidad de concentrarse en una tarea, la planificación, la anticipación de acontecimientos, el mantenimiento de una idea en la mente durante largo tiempo y el control del uso de la memoria para integrar experiencias y aprendizajes previos a la toma de decisiones.

Para finalizar con el cerebro de los primeros homínidos, podemos preguntarnos sobre cual fue la ventaja cardinal que el nuevo tipo de cerebro prestó a nuestros antepasados y qué propició su selección, a este respecto podemos contemplar dos hipótesis. En primer lugar la que liga el incremento del neocortex (es decir del cerebro) a la mejora de las habilidades sociales dentro del grupo, el aumento del tamaño y la reorganización del cerebro humano estarían ligados al desarrollo de la “inteligencia social”. Por otra parte, la que relaciona las modificaciones que tuvieron lugar en el cerebro de los primeros humanos con una capacidad muy concreta: el lenguaje; salta a la vista lo complementario de las dos hipótesis puesto que la principal habilidad social es, posiblemente, la capacidad de comunicarse de manera eficiente con los demás.

Es un debate corriente en nuestra sociedad el de sí somos “por naturaleza” vegetarianos o carnívoros. Dado que el cerebro es uno de los órganos más costosos en el metabolismo de los individuos (la economía del cuerpo), un aumento de su volumen sólo sería posible a cambio de la reducción de otro órgano con similar consumo de energía, en relación con su peso, los órganos energéticamente más costosos del cuerpo humano son el corazón, los riñones, el cerebro, y el conjunto formado por el tubo digestivo más el hígado, el cerebro representa el 16% de la tasa metabólica basal del organismo, ( el gasto energético, medido por unidades de tiempo, necesario para mantener las funciones vitales de un individuo en reposo), y el tubo digestivo un porcentaje próximo al 15%, ya vimos al tratar el tema de la encefalización que el ser humano tiene un cerebro bastante mayor que el que le corresponde a un hipotético primate no humano de nuestro tamaño, pues bien, nuestro tubo digestivo es menor de lo que le correspondería prácticamente en la misma proporción. Se concluye que la expansión cerebral que se produjo en el Homo sólo fue posible con el acortamiento del tubo digestivo, la longitud de éste depende del tipo de alimento que tenga que procesar, en los herbívoros es siempre mayor que en los carnívoros porque la carne es un alimento de fácil asimilación, los herbívoros por el contrario, necesitan tubos digestivos largos para poder metabolizar los vegetales que consumen, especialmente si éstos son ricos en celulosa.

Hace 2,5 millones de años se instalaron en medios abiertos dos tipos de homínidos diferentes, éste es un momento que muchos autores consideran importante desde el punto de vista del cambio climático, porque se produce un enfriamiento general del planeta que se traduce en el Este de África en la definitiva expansión, a costa de los medios forestales cerrados, de las grandes formaciones herbáceas y de las sabanas (en las que también hay árboles y arbustos, más o menos dispersos), de los dos tipos mencionados de homínidos, uno es el de los parántropos, que adaptó su aparato masticador para consumir los productos vegetales duros pero nutritivos de la sabana, de forma parecida a como lo hacen los papiones hoy en día.

Los primeros humanos habrían, por el contrario, pasado a incorporar a su dieta una proporción más alta que ningún otro primate de carne, a la que accederían primero como carroñeros, y luego cada vez más como cazadores. Este cambio de dieta no tendría por primera vez en al historia de los mamíferos una traducción en la morfología dental, no nos encontramos en los humanos con dientes que funcionan como percutores para triturar huesos, ni con piezas que actúan como cuchillas para trocear la carne, porque los instrumentos necesarios para partir huesos y cortar la piel y la carne son extracorpóreos, y consisten el los cantos y los filos de piedras talladas por los humanos.

La expansión cerebral del Homo sólo pudo ser posible a cambio de una variación en la dieta, que a su vez se tradujo en la reducción del tubo digestivo, y, correlativamente, del aparato masticador, eso no quiere decir que el cambio de dieta produjera automáticamente un aumento del tamaño del cerebro, era necesario que nos hiciéramos carnívoros para poder ser inteligentes ( aunque esto es una pescadilla que se muerde la cola, porque los alimentos de alta calidad requieren mayores capacidades mentales para ser localizados)

Lo curioso del caso es que desde la expansión de la Agricultura, la mayor parte de la humanidad se ha sustentado en una gran medida de productos vegetales que, aunque cultivados, se parecen bastante en su composición a los que ingerían los parántropos, la diferencia es que nosotros no molemos las duras semillas de cereales y leguminosas con los dientes, ni partimos cáscaras con ellos, sino que desde el Neolítico cocemos las semillas o las convertimos en harina gracias a molinos artificiales, a partir nueces con una piedra aprendimos mucho antes.

Disponer de un cerebro más grande permitía correr bajo el sol de mediodía, cuando la mayoría de los depredadores buscan la sombra y el agua y se abstienen de cazar, la teoría se basa en que en el supuesto de que, al sobrar células en el cerebro hiperdesarrollado, disminuía la probabilidad de que sufrieran daños ocasionados por una carrera larga, las células individuales del cerebro son más sensibles al calor que las de otros órganos, cuando quedan dañadas se produce desorientación cognoscitiva, convulsiones, apoplejía y, después, la muerte; un principio básico de la teoría de la información sostiene que un sistema de información con elementos propensos a la avería (como el cerebro) puede incrementar su fiabilidad al aumentar el número de elementos que realizan la misma función y el número de conexiones entre ellos, por consiguiente, puede que la selección dotase al cerebro con superabundancia de neuronas para conseguir un funcionamiento a prueba de averías bajo el calor generado al perseguir la caza durante grandes distancias.

Cuando se trata de distancias largas, los humanos tienen capacidad para dejar atrás a cualquier otro animal. En condiciones favorables, nuestros antepasados quizá se acercasen lo suficiente a la presa para herirla con lanzas de madera con punta aguzada, después, correrían detrás del animal hasta que estuviese lo bastante debilitado como para acercarse y clavarle más lanzas en el cuerpo, la selección favorecería a los capaces de correr las mayores distancias en las peores condiciones, a la caza de animales heridos o agotados.

El que se centre la atención en el calor para explicar el desarrollo del cerebro encaja con la presencia de otras características de regulación del calor peculiares de los humanos, la mayoría de los mamíferos sometidos al calor se refrigeran evaporando humedad de las mucosas, nasal y bucal principalmente, el sistema humano de refrigeración se basa en principio completamente diferente, nos refrigeramos mojando la piel con la humedad exudada por nuestras glándulas sudoríparas exocrinas, los humanos tienen cinco millones de estas glándulas, muchas más que ningún otro mamífero; cuando el aire incide en la piel sudorosa, la humedad se evapora, haciendo descender la temperatura de la sangre capilar que circula cerca de la superficie, la evaporación del sudor permite disipar el 95% del calor generado por nuestro organismo cuando sobrepasamos nuestra temperatura normal de funcionamiento, para que la humedad se evapore de la piel y produzca un efecto refrigerante, el aire tiene que incidir es ésta, cuanto más seco es el aire y más rápidamente incida, mayor es el efecto refrigerante, correr garantiza un flujo de aire sobre la piel, el aire seco de la sabana africana ofrecería condiciones ideales para la evaporación. La refrigeración por enfriamiento impone a su vez límites precisos al recubrimiento piloso que puede crecer sobre nuestro cuerpo; el desarrollo del Homo como corredor de fondo y la evolución del sistema de refrigeración por evaporación eran incompatibles con la conservación del abrigo piloso, exuberante, ligeramente graso y con el pelo apuntando hacia debajo de los grandes simios, el aire tenía que pasar expedito por la película de humedad exudada por las glándulas exocrinas, de ahí la peculiar “desnudez” del cuerpo humano, aunque tenemos de hecho el mismo número de folículos que los grandes simios, los pelos que salen de ellos son demasiado finos y cortos para formar un abrigo, no obstante se conservan vestigios de la función eliminadora de agua de lluvia, propia del pelaje, en la dirección descendente que presenta el pelo de nuestros brazos y piernas.

Otro detalle que encaja con la teoría es un principio sencillo conocido como Ley de Bergman, que predice que los animales seleccionados para aguantar el frío tendrán cuerpos esféricos y regordetes, en tanto que los seleccionados para resistir el calor tendrán cuerpos cilíndricos y espigados, ello sucede porque la relación de la superficie con el volumen del cuerpo es menor en la esfera que en el cilindro. Por el día, la desnudez del Homo no habría originado ninguna necesidad de protección contra el frío, pero por la noche las cosas serían diferentes, las temperaturas en los hábitats de sabana africana pueden bajar hasta poco más de 4ºC antes del amanecer; al igual que las herramientas necesarias para cortar la carne, el Homo necesitó transportar pieles de campamento en campamento o las ocultaría en un escondite seguro para recogerlas cuando hiciesen falta. Al correr erguido sobre dos piernas, el Homo constituye un blanco oblicuo a los rayos del sol, salvo en la parte superior de la cabeza, ello reduce los efectos del calor en el conjunto del cuerpo en comparación con otros animales, pero suponía una amenaza para un cerebro pequeño.

Otras cuestiones sobre la distribución del pelo humano quedan fuera de esta teoría, los hombres y las mujeres tienen aproximadamente la misma cantidad de pelo en la cabeza, pero los hombres lucen barbas y bigotes mucho más poblados, presumiblemente esta diferencia refleja una tendencia a atraer o emparejarse con más hembras por parte de los machos; tal vez sea necesaria otra razón para explicar las densas matas de pelo existentes en las exilas y en la región púbica, estos lugares están abundantemente dotados no sólo de glándulas sudoríparas exocrinas, sino con un segundo tipo de glándulas dérmicas, denominadas glándulas apocrinas, éstas no contribuyen a la refrigeración por evaporación, su función consiste en segregar sustancias odoríferas, son glándulas aromáticas que indican un estado de excitación durante ejercicios físicos intensos, estimulación sexual ó situaciones de tensión. Los primeros Homo se estimulaban probablemente entre sí hasta llegar a altos niveles de excitación emitiendo estos olores.

EL ORIGEN

De todas las partes del esqueleto postcraneal es probable que ninguna distinga tanto a los humanos de los antropomorfos como la pelvis, obviamente como resultado de nuestro peculiar modo de locomoción, ya que la pelvis de los antropomorfos no difiere, en sustancia, de la de los demás cuadrúpedos. El peso del tronco de los cuadrúpedos se transmite por las cuatro extremidades, pero en los humanos, al ser bípedos, lo hace por la columna vertebral hasta el sacro y de ahí por los coxales hasta las cabezas de los fémures, por donde continúa transmitiéndose hasta los pies, cuando caminamos, durante las fases en que sólo tenemos apoyado un pie, casi todo el peso del cuerpo se transmite por un solo coxal; para reducir la tensión a la que se ve sometida la barra ósea que va desde la articulación entre el sacro y el coxal a la articulación entre el coxal y el fémur, ambas articulaciones se han aproximado mucho, esta mejora mecánica de la pelvis tiene un efecto secundario indeseado: complica mucho la cosa a la hora del parto, porque se reduce el espacio del conducto óseo por el que tiene que pasar el feto a término para nacer.

La otra gran novedad del ala ilíaca humana es su orientación, en los humanos, la orientación el ala ilíaca ha cambiado de forma radical, de modo que la superficie de origen de los glúteos medio y menor mira hacia un lado en lugar de hacia atrás, el resultado biomecánico es que la contracción de los músculos, al tirar lateralmente de la cadera, produce un efecto de abducción que hace posible la marcha bípeda al equilibrar el tronco en cada zancada.

Un primate bípedo es algo revolucionario y no representa tan solo una ligera variante respecto de otros tipos de hominoideos, hay que descartar que todo el esqueleto se modificara drásticamente de una única vez y, por otro lado, no es fácil imaginar cómo se puede pasar de un cuadrúpedo a un bípedo poco a poco; una hipótesis interesante es que la modificación inicial que hizo posible un principio de locomoción bípeda afectó a la orientación del ala ilíaca, un simple cambio de ésta, que pasaría a mirar más lateralmente, proporcionaría una cierta capacidad de abducción, que es una de las bases de la bipedestación, si caminar a dos patas aumentó las posibilidades de sobrevivir y reproducirse, nuevas modificaciones se irían seleccionando posteriormente hasta llegar a afectar a todo el esqueleto.

Parece que la selección natural actuó primero a favor del bipedismo en las extremidades inferiores y la pelvis, y sólo más tarde afectó a otras partes del cuerpo que no tienen un gran papel en la locomoción bípeda, como los brazos o las escápulas.

Una vez discutido el origen de uno de nuestros principales rasgos diferenciadores, la postura erguida, sólo falta responder a una pregunta elemental e inevitable, ¿Para qué sirve?, es decir, lo que hay que preguntarse es qué clase de nicho ecológico era el que ocupaban los primeros homínidos que se hicieron bípedos; por otro lado, ahora pensamos que los australopitecos eran más bien forestales que habitantes de medios abiertos. La bipedestación supone una reorganización muy completa del esqueleto, nuestra postura erguida es muy estable y mantenerla no supone apenas esfuerzo.

Evolucionaron tendones extras en las piernas, la piel relativamente lampiña y con glándulas sudoríparas, el engrosamiento de los glúteos mayores (los músculos más grandes de nuestro cuerpo, que envuelven la rabadilla y estabilizan el tronco, evitando que nos caigamos de bruces). Nuestra anatomía pélvica ejerce sobre las extremidades inferiores la llamada presión lateral, nuestro fémur presenta una inclinación hacia dentro, hacia la rodilla, que hace que éstas queden debajo del cuerpo, lo que nos da mayor estabilidad. El pie es la peculiaridad más característica del cuerpo humano, no tiene pulgar oponible, es un órgano hiperespecializado, con dos cometidos: impulsar el cuerpo hacia delante y absorber el impacto resultante. El aumento de tejido óseo esponjoso a expensas del cortical en los huesos humanos es una ventaja para disipar las tensiones producidas por la marcha bípeda pero hace que la superficie ósea expuesta sea mucho mayor, lo cual determina una pérdida acelerada de masa ósea, u osteopenia, con el envejecimiento, tal situación desemboca finalmente en osteoporosis y fracturas.

En términos físicos nuestra manera de caminar no está menos conseguida que la de los cuadrúpedos, aunque desde luego es menos rápida en cortas distancias, en cambio, nuestra resistencia es notable, y superior a la de muchos cuadrúpedos, a la hora de realizar desplazamientos largos en tiempo y distancia, tanto corriendo como andando. La ventaja de la verticalización del cuerpo está en relación con la regulación de la temperatura vertical, un individuo puesto de pie recibe menos radiación solar, sobre todo cuando el sol está en los alto, que un cuadrúpedo, además, al separar el cuerpo del suelo, se aleja de un foco de calor y se beneficia de las brisas para refrescar el cuerpo; combinando este aspecto con el anterior, podríamos concluir que la locomoción bípeda es quizá la mejor solución para un homínido que se ve obligado a recorrer largas distancias expuesto a la radiación solar, los primeros homínidos bípedos no eran habitantes de la sabana, pero de todos modos podrían tener que moverse entre manchas de vegetación separadas por extensiones abiertas.

Los primeros australopitecos fueron probablemente carroñeros antes que cazadores, desprovistos de colmillos y herramientas cortantes, no podían de ningún modo atravesar las duras pieles y alcanzar la carne de adultos de ñus, cebras, gacelas y antílopes, alimentarse de carroña resolvía estos problemas.

El empleo de ramas y palos como herramientas y la posición erguida evolucionaron al unísono, cuanto más dependían los australopitecos de las herramientas, mayor se fue haciendo la diferencia entre sus pies y sus manos, y cuanto más aumentaba ésta, más aumentaba su dependencia de las herramientas, pero renunciamos a la estabilidad y a la velocidad, renunciamos al pie como instrumento para asir objetos, adquirimos huesos esponjosos, articulaciones frágiles y columnas vulnerables, así como partos arriesgados ¿ Para qué?, ¿Qué beneficio le reportaba esto?, casi con toda seguridad, la respuesta tiene que ser que las herramientas los capacitaba para consumir alimentos nutritivos del suelo que los simios cuadrúpedos y arborícolas no podían explotar con tanta eficacia. Las lluvias en el este de África estaban disminuyendo, los bosques estaban cambiando de densos y cerrados a más abiertos, si nuestros antepasados tenían que desplazarse más para encontrar recursos, si al hacerlo sobre dos piernas ahorraban energía, entonces los individuos que se trasladaban de forma más económica tenían ventaja sobre los demás.

A medida que estas fuentes terrestres de alimentación sustituían en la dieta a los frutos arbóreos, la selección natural favoreció a los individuos que cambiaron las pérdidas asociadas a la disminución de la capacidad de trepar por las ventajas de la nueva dieta, pero, ¿Qué había en el suelo que resultaba tan atractivo para que los simios, a fin de conseguirlo, insistiesen en la fabricación y transporte de herramientas?, dejémonos guiar por los chimpancés, sabemos que éstos invierten en la fabricación y empleo de herramientas, sobre todo para cazar insectos ocultos dentro de montículos y escondrijos, ramas y palos constituyen sus herramientas favoritas para esta cacería, algunos observadores reseñan que durante una hora entera, los chimpancés transportan herramientas bien fabricadas para cazar termitas de un termitero a otro, cubriendo una distancia de hasta un kilómetro.

Hormigueros y termiteros son más fáciles de divisar en la sabana abierta de árboles dispersos que en la propia selva, podemos imaginar a los australopitecos aventurándose a temporadas en pos de los paquetes de grasa y proteínas, altamente nutritivos, encerrados en estas fortalezas de insectos. Alejados los hormigueros de donde se encontraban los instrumentos apropiados para pescar, hurgar y escarbar, habría que transportar herramientas, o la materia prima para fabricarlas, cubriendo distancias mayores que en la selva; los individuos que fabricasen mejores palos de escarbar y los manejaran con más habilidad disfrutarían de dietas más ricas, serían más fuertes y sanos, y dejarían más descendencia.

A medida que aumentaban la frecuencia y la duración de las expediciones en campo abierto, empezarían pronto a aprovechar recursos adicionales alimenticios disponibles en el nuevo hábitat, en ciertas estaciones semillas que pelar y comer, durante la excavación en busca de insectos se descubrirían inevitablemente bulbos, tubérculos y raíces comestibles, ricos en calorías, conseguir ese tesoro subterráneo daría lugar a intentos de mejorar el palo de escarbar.

El campo abierto utilizó como reclamo otro recurso, en la selva los animales suelen ser pequeños, furtivos, difíciles de avistar, pero el espacio abierto rebosaba de manadas bien visibles, de vez en cuando, un grupo de australopitecos se encontraría con una cría de antílope o gacela apartada de la protección materna, y, en ocasiones, tropezarían también con restos de un animal de mayor tamaño, muerto por causas naturales o por depredadores.

NOSOTROS, LOS HUMANOS

Se puede generalizar diciendo que los primates son unos mamíferos que viven en bosques tropicales húmedos (pluvisilvas) ó subtropicales de tipo monzónico, con lluvias estacionales y épocas secas en las que algunos árboles pierden las hojas, en ese medio forestal cálido es donde se desarrolló nuestra evolución. Por tanto, todos los primates presentamos numerosas adaptaciones a la vida en los árboles. Hay excepciones a esta definición ecológica de los primates, nosotros los humanos somos una de ellas, aunque sólo desde hace unos pocos millones de años. Los papiones desarrollan su existencia en sábanas más o menos abiertas de África, donde ya hemos mencionado que han sido nuestros compañeros de evolución y probablemente competidores ecológicos, de todos modos, siempre acuden a la protección de los árboles o los roquedos para pasar la noche.

Como resultado de una larga historia evolutiva arborícola, los primates actuales comparten una serie de especializaciones únicas para agarrarse a los árboles, trepar por ellos y saltar de una rama a otra, una de estas adaptaciones es un primer dedo de los pies grande y móvil, que se puede oponer a los demás (salvo en nuestro caso), también los primates poseen uñas planas en todos los dedos de manos y pies, en lugar de tener garras como sus antepasados.

Los catarrinos, entre los que se encuentra nuestra especie, y los monos americanos, llamados platirrinos, suelen agruparse bajo la denominación común de simios o antropoideos, ambos grupos son diurnos, con la excepción del mono de noche sudamericano, que parece haberse vuelto nocturno a partir de antepasados diurnos. Los simios también presentan una posición completamente frontal de los ojos, que permite un amplio campo de visión estereoscópica o visión en tres dimensiones, para lo que es preciso que se solapen los campos visuales de los dos ojos; los simios tienen un cerebro grande, aunque parece que platirrinos y catarrinos lo han desarrollado evolutivamente por separado, los lóbulos olfativos de estos cerebros están muy reducidos, los simios nos representamos el mundo básicamente en imágenes.

Dentro de los catarrinos, nuestra especie se clasifica entre los hominoideos, además de nosotros se incluyen entre éstos una serie de primates llamados "simios o monos antropomorfos", y a veces antropomorfos a secas o antropoides, son, ordenados según el grado de parentesco con los humanos, las dos especies de chimpancés (nuestros parientes más próximos), el gorila, el orangután, y las diversas especies de gibones, que son los antropomorfos más alejados de nosotros en su evolución, ( el número de especies de gibones varía según autores entre cinco y nueve).

Los gorilas viven en grupos formados por varias hembras con sus respectivas crías y un único (habitualmente) macho adulto, este macho dominante no tolera la presencia de ningún competidor en el grupo, siendo por ello frecuentes los enfrentamientos, no es difícil entender que una imponente presencia física, basada en el tamaño corporal y en la longitud de los caninos, resulte muy ventajosa y que por ello se hayan seleccionado los ejemplares mas grandes y de mayores caninos. A diferencia de los gorilas, en los chimpancés comunes, los machos de un mismo grupo solo no contienden por el acceso a las hembras sino que mantienen entre ellos una estrecha cooperación en la defensa del territorio, los árboles cuyos frutos comen se encuentran dispersos y maduran en diferentes momentos, por lo que, para asegurar su provisión de alimentos, cada grupo de chimpancés necesita un territorio muy amplio, tanto, que rebasa la capacidad de un macho aislado para defenderlo de intrusos. Los chimpancés machos, a diferencia de las hembras, no abandonan su grupo cuando alcanzan la edad adulta, por lo que todos del mismo grupo están emparentados.

La ausencia de conflictos entre machos del mismo grupo determina que en los chimpancés el tamaño corporal no sea tan importante, en las violentas disputas entre grupos rivales el número de individuos de cada grupo es más importante que el tamaño corporal de cada contendiente, aunque sí lo es el tamaño de los caninos, la consecuencia de todo ello es que los chimpancés machos no son mucho más corpulentos que las hembras, pero presentan unos poderosos caninos. Es interesante destacar que ni los machos de los gorilas ni los de los chimpancés se ocupan en modo alguno del cuidado de las crías, ni establecen con ellas ningún tipo de relación afectiva, la maternidad es una tarea exclusiva de las hembras que realizan en solitario, no solo respecto de los machos, sino también de las otras hembras, cuidando cada una exclusivamente su prole.

Los hominoideos como grupo compartimos un conjunto de rasgos heredados del antecesor común, muchos de ellos están relacionados con un particular modo de locomoción en los árboles, la braquiación, esta forma de locomoción consiste en desplazarse colgado de las ramas con los brazos extendidos, oscilando el cuerpo de un brazo a otro al mismo tiempo que se gira en el aire.

Quizás sería más exacto decir que los hominoideos presentan adaptaciones para colgarse de las ramas con el tronco derecho, en lugar de caminar por ellas a cuatro patas o saltar de una rama a otro como hacen en general los demás primates arborícolas. En los hominoideos el tórax está aplanado en sentido dorsoventral en lugar de estar comprimido lateralmente como en el resto de los primates y en general de los mamíferos cuadrúpedos, como consecuencia, nuestros omóplatos se sitúan en posición dorsal, en la espalda, en lugar de ser laterales y a los lados del cuerpo, su forma cambia, alargándose su borde vertebral, también cambia la forma de húmero, cuya cabeza se hace más globosa, mientras que la diáfisis o caña se retuerce para que la cabeza ó diáfisis mire hacia adentro en lugar de hacia atrás, la expansión o ensanchamiento lateral del tórax también hace que la clavícula sea más fina.

Todas estas modificaciones permiten una gran capacidad de movimientos del brazo por encima del nivel de los hombros, que unida a la de extender completamente los brazos y la movilidad de la muñeca hacen posible la braquiación. También como consecuencia de la braquiación los brazos están más desarrollados que las piernas.

Por supuesto, la adaptación posterior de nuestros antepasados a la marcha bípeda hizo cambiar algunas de las características que presentan los antropomorfos, en particular, la pelvis y las piernas se han modificado drásticamente, de modo que la proporción entre los miembros es sólo del 72%, y el dedo gordo del pie ya no es oponible y está alineado con el resto de los dedos. Por otro lado, en las manos se ha alargado el dedo pulgar y se ha acortado el resto de la mano, recuperándose así la habilidad para manipular objetos pequeños que los demás hominoideos han perdido en parte.

Especies prehumanas

Ahora disponemos de un conjunto de fósiles que cubren el hiato de casi tres millones y medio de años que existía entre los restos seguros más antiguos de homínido conocido al inicio de la década de los noventa y la antigüedad máxima inferida por técnicas moleculares para el origen de nuestra especie, estos nuevos fósiles han sido atribuidos a cinco especies distintas correspondientes a cuatro géneros:

- Sahelanthropus tchadensis, de hace entre 6 y 7 millones de años, fósil-tipo llamado “Toumai” (“esperanza de vida” en el Chad, nombre que se da a los niños que nacen en la estación seca), tiene caja craneal como la del chimpancé pero más corta, caninos pequeños y arco supraorbital prominente.

- Orrorin tugenensis, de hace entre 6,2 y 5,6 millones de años, fue llamado “hombre del milenio”, apelativo hoy abandonado, se encontraron restos de cinco individuos, machos y hembras, de tamaño similar al chimpancé, caninos pequeños, quizá bípedos (se dispone de fémur pero no de rótula), el húmero indica que se colgaba de las ramas aunque seguramente no se balanceaba.

- Ardipithecus kadabba, de hace entre 5,8 y 5,2 millones de años.

- Ardipithecus ramidus, de hace 4,4 millones de años, vivía en medio forestal y sus dientes tenían esmalte fino, por lo que se deduce que se alimentaba de hojas, tallos tiernos, frutos. No sólo caminaba en posición erguida, sino que también era hábil trepando a los árboles.

- Australopithecus anamensis, de hace entre 4,2 y 3,9 millones de años, tenía muelas con gruesos esmaltes, por lo que se deduce que no comía solo hojas y frutos sino alimentos más duros. Vivió en un ambiente forestal aunque más abierto (bosque aclarado) que los ardipitecos, caminaba erguido, y presenta claro dimorfismo corporal.

El hallazgo, en el centro del continente africano de los restos fósiles más antiguos atribuidos a un homínido (Sahelanthropus) ha puesto en duda el origen esteafricano de los homínidos, algo que parecía claro hasta el momento, el foramen mágnum del único cráneo conocido de esta especie ya muestra el adelantamiento, relacionado con la postura erguida, que es característico de los homínidos, aunque algunos especialistas no están totalmente de acuerdo, otros fósiles problemáticos son los ardipitecos, sin embargo nadie cuestiona la condición de homínido de A. ramidus, esta afirmación habría sido impensable hace unos pocos años, en los que “homínido” y “bípedo” se consideraban casi como sinónimos, si esto ya no es así, si para los especialistas la locomoción bípeda ha dejado de ser el rasgo exclusivo y fundamental de los homínidos, ¿cuál consideran ahora?, la respuesta es tan sencilla como sorprendente: desde Sahelanthropus hasta nosotros, todos los homínidos tenemos, en mayor o menor grado, los caninos reducidos.

Australopithecus afarensis ( de hace entre 3,9 y 3 millones de años) es la especie mejor conocida de todos los homínidos no humanos, gracias a decenas de fósiles procedentes de yacimientos de Kenia y Tanzania, correspondientes a ejemplares de ambos sexos y diferentes edades, los mas famosos son “Lucy” y “Selam” (paz). En la época de Lucy vivían en África otras especies afines, incluidas en el género Australopithecus:

- A. platyops, de hace entre 3,5 y 3,2 millones de años.

- A. bahrelghazali, de hace entre 3,5 y 3 millones de años.

- A. africanus, de hace entre 3 y 2 millones de años.

- A. garhi, de hace alrededor de 2 millones de años.

Aunque aún no están establecidas las afinidades de algunas de estas especies ( platyops, bahrelghazali), sí esta claro que, hace alrededor de tres millones de años, el escenario geográfico en el que se desenvolvía la evolución de los homínidos era ya muy amplio, pues bahrelghazali procede del centro de África, y africanus del sur del continente, fósiles-tipo de este ultimo son el llamado “niño de Taung” (no es propiamente un niño porque no es humano, se trata de restos caídos de un nido de águila coronada, presenta en la base orbital las marcas de su pico, junto a restos de otros primates, éste es un cráneo de una cría, parece que macho, de algo menos de cuatro años que habría sufrido algún período de enfermedad, trauma o desnutrición en torno a sus 2,5 años, según se deduce del estudio del esmalte dentario) y “Mrs. Ples”, vivía en medio forestal con espacios abiertos. Afarensis es la especie de la que poseemos más información lo que nos sirve para establecer algunas de las características fundamentales de los homínidos de esta época.

Para empezar, está firmemente establecida su condición de bípedos así lo atestiguan tanto la anatomía de las regiones del esqueleto directamente implicadas en la marcha (cadera, rodilla), como la serie de huellas de pisadas fosilizadas en el yacimiento tanzano de Laetoli, estas huellas tienen unos 3,5 millones de años y fueron realizadas por algunos homínidos que anduvieron sobre un lecho de cenizas volcánicas, el análisis de estas huellas revela que el modo de caminar era indistinguible del nuestro. Se demuestra un paso bípedo, con una velocidad entre 0,6 y 1,3 metros/segundo, con un coste energético de entre 5,8 y 7 kilojulios/ml., las piernas de A. afarensis eran de la misma longitud que los brazos, las manos de palmas cortas y con los pulgares lo suficientemente largos como para permitirles asir y manipular objetos con precisión, no obstante, los dedos aún tenían la curvatura característica de los demás hominoideos, lo que les facultaría para trepar a las ramas de los árboles en caso de necesidad, sus omóplatos recuerdan a los de un gorila, con la fosa de la escápula orientada hacia arriba para facilitar la elevación de las manos por encima de la cabeza ( aunque los gorilas adultos no suben a los árboles, sí lo hacen de jóvenes); además, la tomografía computerizada del oído interno revela que los canales semicirculares, órgano del equilibrio, se asemejaban más a los de gorila y chimpancé, en cambio no presenta el dedo gordo del pie prensil, lo que dificultaría moverse bien por los árboles . Hace 3.3 millones de años el terreno por el que se movían tenía abundante agua, rodeada de bosques y herbazales.

Molares y premolares eran mayores que los de los chimpancés al tiempo que los caninos estaban bastante menos desarrollados, la forma del hioides indica que A. afarensis tenía sacos laríngeos en la garganta, su voz se debía parecer a la de los chimpancés. Sorprendentemente, la diferencia en el tamaño corporal entre machos y hembras era mayor que la que se encuentra entre los chimpancés y se aproxima al grado de la que es común en los gorilas, aquí hay una aparente contradicción, pues la reducción de los caninos habla a favor de una disminución de la conflictividad entre los machos, mientras que el mayor tamaño del cuerpo de éstos sugiere justamente lo contrario, esta condición desconcierta a los científicos, algunos son de la opinión de que la conflictividad entre los machos era elevada entre los australopitecos, tal como sugiere el tamaño del cuerpo, pero que los machos no usarían los caninos en sus peleas, sino que emplearían la capacidad de sus manos para asir, enarbolar e incluso lanzar palos y piedras.

Hay una característica en la anatomía de A.afarensis que resulta de mayor interés, se trata de la orientación de la vagina, a partir de los estudios de pelvis, se ha establecido que en esta especie la vagina no estaba dirigida dorsalmente (hacia atrás), como es normal en el resto de los mamíferos, sino que su orientación era mas ventral (hacia delante), como en los humanos. Este cambio de orientación determinó dos de los rasgos mas peculiares de los humanos: complica la mecánica del parto, y permite la cópula frontal, es posible que la mayor complejidad del parto derivase en la necesidad de contar con ayuda para realizarlo felizmente, ayuda que seguramente procedería de otras hembras, por otra parte la posibilidad de realización de cópula centralmente facilitó el uso del sexo para el establecimiento de relaciones afectivas más duraderas, más adelante retomaremos estos hilos argumentales.

Arcantropos

Hace un poco mas de 2,5 millones de años comenzó un paulatino deterioro climático en el hemisferio norte que determinó la sucesión de fases glaciares que caracterizan al periodo denominado cuaternario, en las tierras del este de África, este fenómeno se dejó sentir acrecentando el proceso de acidificación que ya había comenzado varios millones de años antes y que venía reduciendo la extensión del bosque tropical a favor de medios abiertos, como la sabana, en estas condiciones, las distintas especies de homínidos se enfrentaron a una crisis que determinó la extinción de muchas de ellas y que propició la aparición de dos nuevos tipos de homínidos adaptados a las nuevas condiciones.

Por un lado, están los denominados parántropos, una estirpe que cuenta con tres especies:

- Paranthropus aethiopicus, de hace entre 2,6 a 2,3 millones de años.

- Paranthropus boisei, de hace entre 2,1 y 1,3 millones de años.

- Paranthropus robustus, una forma del sur de África con una antigüedad de alrededor de 1,8 millones de años.

Los parántropos son un grupo homogéneo, caracterizado por presentar un aparato masticador muy desarrollado, con grandes molares y premolares, enormes mandíbulas, cresta sagital para insertar los músculos masticadores, rostros anchos y robustos, posiblemente estas características son el resultado de la adaptación al consumo de vegetales endurecidos, granos, así como raíces, rizomas y tubérculos, extraídos con palos, y consumidos con restos de tierra, típico de ambientes áridos.

El otro tipo de homínido que surgió en esa época inaugura una denominación nueva, llamamos arcántropos a todos los miembros del género Homo datados en el Pleistoceno inferior y medio, anteriores a nosotros, los humanos modernos, el término Homo (“hombre” en sentido genérico de ser humano) fue empleado por Linneo en 1758 para nombrar el género al que pertenece nuestra propia especie (Homo sapiens), habitualmente, los términos humanidad y humano/a se reservan para los representantes de nuestro género, de manera que cuando nos preguntamos sobre el origen y evolución del género Homo nos estamos refiriendo al origen y evolución de los humanos. El fósil más antiguo atribuido con seguridad a nuestro género procede de Etiopía y cuenta con 2,3 millones de años, aunque su atribución a Homo permanece indiscutida, todavía no se ha asignado seriamente a ninguna especie en concreto (¿Homo georgicus?, como peculiaridad se registra un cráneo de un anciano desdentado que sólo pudo sobrevivir gracias a la compasión de sus compañeros), las especies mas antiguas de nuestro género son Homo habilis y Homo rudolfensis, ambas de hace entre 1,9 y 1,6 millones de años, desde hace dos décadas se viene discutiendo si realmente se trata de dos especies distintas o de una especie muy polimorfa, incluso se ha sugerido que los fósiles incluidos en H.rudolfensis debieran ser asignados a otro género (Kenyanthropus) cuyas raíces evolutivas se encontrarían en el ya mencionado A. platyops, sea como sea, al menos sí existe consenso en considerar a H.habilis como la forma ancestral a todas las especies posteriores de Homo.

Es interesante constatar que las primeras piedras talladas conocidas tienen 2,6 millones de años y son algo mas antiguas que el primer fósil conocido del género Homo, aunque la asociación entre industria lítica y género Homo está firmemente establecida, en el caso del H.habilis, hay autores que, con razón, rechazan la asociación automática entre industria lítica y H.habilis en el caso de los utensilios más antiguos, de hecho los fósiles de A. garhi (garhi significa sorpresa en etiope) aparecieron asociados a restos de fauna con indicios de haber sido descarnados con ayuda de herramientas de corte, esta interesante relación es aún más intrigante si tenemos en cuenta que, por los fósiles conocidos, A. garhi es una esplendida candidata para ser antepasada directa del género Homo.

Hay una correspondencia bastante cercana entre periodos culturales y tipos humanos: Al Paleolítico inferior le corresponde H.habilis (solo en África) y lo que tradicionalmente se ha denominado Homo erectus; no obstante, en la actualidad los restos atribuidos a este último tipo han acabado conociéndose mejor y se han discriminado en varias especies diferentes que veremos a continuación. Al Paleolítico medio, al menos en Europa y en Oriente Medio se le identifica con los neandertales, y el Paleolítico superior y Epipaleolítico son ya exclusivos de nuestra especie.

Salvo en un tamaño de cerebro bastante mayor, por lo que conocemos del esqueleto, H.habilis era básicamente igual a los australopitecos, tanto en estatura como en proporciones, esta situación es completamente distinta en otra especie humana, seguramente descendiente directa de H.habilis y denominada Homo ergaster (u Homo erectus “africano”, para algunos autores). Aunque su rango de antigüedad (1,8 a 1,4 millones de años) se solapa con el de H.habilis, H.ergaster se distingue con facilidad, tanto por el tamaño de su cerebro (805 gramos de promedio, frente a 508 gramos en el H.habilis) como, muy especialmente, por el tamaño de su cuerpo. Al parecer H.ergaster se difundió hacia la región Paleártica diferenciándose en dos ramas, una asiática y otra europea, en Asia el género Homo derivó hacia el H.erectus, que sobrevivió hasta la llegada de los humanos modernos, es decir, hasta fechas muy recientes. En Europa se convertiría en el H.heidelbergensis (una variedad sería el llamado Atlanthropus mauritanicus del Magreb), inmediato antecedente del Homo neanderthalensis, aunque en la península Ibérica se recoge, además, un arcántropo anterior a H.heidelbergensis, el Homo antecessor, que sería de origen africano y daría lugar, ya en Europa al H.heidelbergensis.

Fue el cambio climático lo que hizo que buscaran nuevas tierras, y lo mismo les ocurrió a otros animales, como los elefantes, y el toro Bos buiaensis, este fósil no sólo conecta a los toros europeos (Bos Taurus primigenius) con sus antepasados africanos , que hoy están extinguidos y se conocen como 'Paleovoris' (que son de un linaje diferente al de los búfalos que ahora recorren el Serengueti), sino que sitúa su origen en el mismo espacio y al mismo tiempo que los primeros humanos, ambos géneros compartimos el mismo entorno ecológico en el este de África. y no sólo eso, sino que también juntas se dispersaron fuera de ese continente. El avance por Europa y Asia de estos humanos, iniciado hace algo más de un millón de años, fue facilitado por el uso del fuego, de las pieles de animales como abrigo y por que aprendieron a fabricar cabañas-refugio además de herramientas de piedra, madera y hueso. Del H.antecessor que quedó en África surgiría Homo rodhesiensis, de quien surgiría finalmente el hombre moderno Homo sapiens.

En el caso de nuestra especie, en el de H.heidelbergensis y probablemente también en el de H.ergaster, la disminución del dimorfismo sexual, desde la condición de los australopitecos, no puede explicarse por una reducción del tamaño de los machos, puesto que los humanos somos desde el H.ergaster, mucho más grandes que los australopitecos, es más razonable pensar que el dimorfismo sexual decreció porque, en el proceso de aumento del tamaño corporal, el cuerpo de las hembras aumentó más, en términos relativos, y se aproximó al tamaño del cuerpo de los machos, o dicho de otro modo, el bajo dimorfismo sexual no se debe a que los machos se hicieran más pequeños sino a que las hembras se hicieron grandes. No es fácil saber por qué ocurrió eso, o qué ventaja adaptativa representó, pero podemos pensar en un cambio de papeles de los sexos respecto a lo que es común en los hominoideos hasta, seguramente, los australopitecos, es posible que ambos sexos ahora colaboraran más estrechamente en distintas tareas, si tienen razón los especialistas que piensan que, entonces, la mayoría de la carne consumida procedía del carroñeo, puede ser que ambos sexos participasen por igual en la importante tarea de buscar y localizar los animales muertos.

En noviembre de 1.997 un equipo de paleoantropólogos halló cráneos de 160.000 años de antigüedad en Etiopía, sorprendentemente pertenecían a nuestra especie, el hallazgo resultó ser de suma trascendencia porque permitió determinar no solo una mayor antigüedad del Homo sapiens, sino también su origen africano, hasta entonces los restos fósiles más antiguos de nuestra especie se habían encontrado en Israel y tenían entre 90.000 y 120.000 años, el nuevo dato confirma además los resultados de los numerosos estudios de ADN realizados por los genetistas que señalan que nuestras raíces de hunden en África, mas adelante veremos donde nos conducen los estudios de ADN.

Paleolítico

El Paleolítico es un término cultural, no geológico, y corresponde a una etapa de la prehistoria caracterizada por el uso de útiles de piedra tallada, aunque también se usaran otras materias primas para diversos utensilios (huesos, astas, madera, fibras vegetales, pieles,…). La talla sistemática de la piedra para obtener instrumentos parece haber sido una de las claves de la capacidad de nuestro género para ocupar medioambientes muy diversos y para acceder a nuevos recursos, por lo que merece la pena que los huesos cedan por un momento el protagonismo a las piedras. Los humanos no somos los únicos animales que utilizamos instrumentos, sin embargo, en estos casos el instrumento está ya prefigurado en la naturaleza y no es necesario hacer un gran esfuerzo para representarse mentalmente el objeto final a obtener. Los humanos son los únicos primates que realmente producen instrumentos a partir de una forma que sólo existe en su cabeza y que ellos “imponen” a la piedra.

El Paleolítico es el periodo más largo de la historia del ser humano (de hecho abarca el 99% de la misma), se extiende desde hace 2,5 millones de años (en África) hasta hace unos 10.000 años, etimológicamente significa Edad Antigua de la Piedra, por oposición al Neolítico (Edad Moderna de la Piedra), constituyendo juntos lo que se denomina Edad de Piedra (en oposición a la Edad de los Metales: del Cobre ó Calcolítico, del Bronce, y, finalmente, del Hierro). El comienzo del Paleolítico no es fijo en el tiempo, pues siempre que aparece un resto nuevo anterior a la fecha más remota registrada éste se modifica, y su fin es relativo, pues en cada región del mundo las cosas han tenido su ritmo propio, así una cultura podía estar en el paleolítico Superior y otra en el Calcolítico, por lo que las fechas que se dan son siempre aproximadas. Al Paleolítico se le añade un periodo Terminal llamado Epipaleolítico, y, por último, una etapa siguiente a éste y anterior al Neolítico que es el Mesolítico. Tradicionalmente el Paleolítico se ha dividido en fases que distinguen etapas en la talla de la piedra:

Comienza con la presencia de seres humanos en la Tierra, al final del Plioceno de la era Terciaria (hace unos 2,5 millones de años). El lugar de aparición es el África oriental y meridional y predomina la Cultura de los Cantos Tallados, más conocida por los apelativos anglosajones: Pebble Cultura ó Olduvayense (nombre derivado del desfiladero de Olduvai). El Olduvayense o Modo I es una industria datada entre 2 y 1,5 millones de años, aunque su comienzo puede haber sido más antiguo, consiste en núcleos de piedra tallados (chopper) y lascas desprendidas sin apenas retoque, que constituyen verdaderos útiles cortantes, así se obtenía unos 10 centímetros de filo cortante por cada kilogramo de roca, el proceso de fabricación de estos instrumentos requiere secuencias de pocos golpes, también utilizaban cantos y rocas sin modificar, a modo de martillos y yunques. Estos sencillos instrumentos de piedra proporcionarían a sus fabricantes algo de lo que, a causa de la reducción de caninos, carecían: un filo cortante. Es la industria más antigua conocida y continúa con el Olduvayense-evolucionado consistente en que los útiles ya presentan una talla bifacial (chopping tools) que semejan a los de la siguiente etapa (el Achelense).

- Paleolítico Inferior:

La industria se disemina con las migraciones de humanos, a través de la actual Palestina hacia Eurasia, y a través del actual Djebouti hacia el Yemen, en esta época, debido a las glaciaciones el nivel del mar era inferior al actual, por lo que el Mar Rojo era fácil de atravesar; surgen nuevas especies del género Homo, tienen lugar los grandes cambios climáticos que llevaran a las glaciaciones que nos forjaran en lo que somos ahora, es el momento del Achelense o Modo II, una industria de origen africano que aparece posteriormente en Europa, el elemento más característico es el denominado bifaz, que va evolucionando hacia formas cada vez más reducidas, simétricas y estandarizadas, permite obtener hasta 40 centímetros de filo por kilogramo de roca, para ello se necesitan entre 25 y 70 golpes, estos instrumentos muestran una gran estandarización en su confección y requieren una larga secuencia de gestos, incluyendo el giro del núcleo en la mano mientras va siendo golpeado por el percutor para extraer lascas; el resultado es un instrumento en el que todo o casi todo su borde es filo, las hachas de mano son bifaces simétricos con filos laterales que convergen hacia un extremo apuntado, los hendedores son bifaces que en un extremo presentan un filo recto, las hachas de mano probablemente eran utilizadas como instrumentos de múltiple uso, para cortar carne, trabajar la madera y quizá también para preparar pieles.

La industria Achelense más antigua que se conoce tiene cerca de 1,6 millones de años. También se dominaron las técnicas de producir y mantener el fuego. Además de Achelense, otras culturas hermanas en Asia (sin bifaces) son: Presoaniense (en India y China), y Padjitaniense (en Japón). El Abbevillense es una industria caracterizada por grandes bifaces de formas irregulares, no es anterior al Achelense y se la considera hoy en día una variante del mismo, otra variante del Achelense es el Clactoniense, industria sin bifaces consistente en grandes lascas, por último el LLevalloisiense es un método de talla que aparece durante el Achelense Medio y que se desarrollará posteriormente sobreviviéndole, consiste en preparar previamente un núcleo de piedra antes de extraer lascas, láminas y puntas.

- Paleolítico Medio:

Entre el Paleolítico Inferior y el Medio finalizó la Era Pluvial (en África las glaciaciones se corresponden con eras Pluviales) y el Sáhara se fue convirtiendo de forma progresiva en lo que hoy es. Entre el 50.000 y el 30.000 antes de nuestra era, debido a las altas presiones árticas, las lluvias atlánticas fueron desviadas hacia el sur, con el resultado de situar la actual zona lluviosa centroeuropea hacia el Mediterráneo y el Norte de África, el actual Sáhara era una sabana arbolada con precipitaciones regulares, ríos y lagos, una temperatura suave y manadas de herbívoros de todas las especies.

Se calcula el fin del paleolítico Medio alrededor de hace 35.000 años, es decir, que el grueso de la historia humana sobre el planeta se fija en estos periodos anteriores, ¿Qué cambia para separar uno de otro?, pues el tipo de industria que aparece, el llamado Musteriense o Modo III. Se trata de una industria realizada sobre lascas que se transforman en raederas, puntas, denticulados, etc. Estas herramientas son mucho más complejas que las que existían hasta entonces y se dividen en muchos tipos que dependen en ocasiones de variaciones locales, sus formas dependen del fin a que se dedican: caza, trabajo de madera, de hueso, de cuero, vegetal, despiece de animales, preparación de alimentos, etc. En la fase de máxima expansión del Musteriense, la industria Levalloisiense produjo una invención que supuso un gran avance: la punta de lanza, las ventajas de una punta de lanza de piedra sobre una madera afilada permitieron una mayor eficacia cazadora, así como un cambio en la táctica de caza.

Dos nuevas industrias surgieron durante éste periodo, la Ateriense se caracteriza por tener unas puntas denticuladas de menor tamaño que, originalmente se pensó que serían puntas de flecha (pero son demasiado grandes para eso), probablemente eran puntas de una variedad más pequeña de lanza, la jabalina o venablo, dardo que se acopla a un lanzador de madera que lo hace más eficaz para la caza que la lanza normal, la mezcla de éstos restos líticos y restos de animales, en el mismo yacimiento, certifican el éxito de estos nuevos métodos; con la industria Khomusaniense también se encuentran herramientas de hueso, es muy característica de esta industria una punta pequeña, afilada tipo flecha o arponcillo, usada tanto para la caza como para la pesca, ambas industrias no se sucedieron sino que se solapan durante miles de años.

Las culturas musterienses del Paleolítico Medio hacen al hombre capaz de obtener 2 metros de filo cortante por cada kilogramo de roca, dando más de 70 golpes, junto con estos restos líticos se encuentran posibles ritos funerarios, canibalismo ritual, culto al cráneo, culto al oso, es decir, con esta industria aparecen manifestaciones de carácter complejo.

- Paleolítico Superior:

Se fija hasta hace unos 10.000 años y comienza cuando el tipo de industria Auriñaciense o Modo IV entra en escena, hace unos 40.000 años, asociado únicamente al Homo sapiens. Esta fase cultural se caracteriza por una elaboración muy cuidada de las herramientas y con la creación de trabajos de hueso, pero lo más importante del Paleolítico Superior son las manifestaciones artísticas, se desarrolla el arte rupestre y mobiliar, la humanidad moderna se extendió por todo el globo y el crecimiento demográfico fue extensivo, las técnicas se fueron modificando pasando de una caza oportunista a una mucho más especializada, finaliza este periodo cuando los seres humanos cambian de estilo de vida y se hacen sedentarios.

El Auriñaciense pervive hasta hace 20.000 años, existen muchas tipologías dentro del mismo, pero en general puede decirse que se caracteriza por el aumento del número de raspadores y hojas de retoque escamoso, también se dan azagayas de hueso, se llega a la perfección de obtener hasta 26 metros de filo cortante de un kilogramo de roca, aunque teniendo que dar mas de 2560 golpes. El Perigordiense se da conjuntamente con el Auriñaciense, estos nombres son producto de distintas interpretaciones dadas por los expertos a los útiles encontrados, el Perigordiense se relaciona más con la actividad de la caza y la recolección, y el Auriñaciense se ciñe más a actividades de mantenimiento y transformación de los bienes conseguidos. Con el nombre de Chatelperroniense se pretende marcar una serie de diferencias con el Auriñaciense-Perigordiense que son contemporáneas, se caracteriza por tener rasgos musterienses pero a los que se ha incorporado algunas características de Auriñaciense, se interpreta como un último intento de adaptación de los neandertales, que pasaron casi toda su existencia en el Modo III, ante la presión del Homo sapiens moderno con su Modo IV del que adoptaron algunas formas antes de su extinción (lo veremos más adelante).

El Gravetiense se desarrolla entre hace 28.000 y 22.000 años, caracterizándose por la desaparición de las formas líticas musterienses, y la abundancia de buriles y de arte muble, sobre todo las figuras femeninas denominadas Venus esteatopigias, también existen multitud de figuras animales y gravados. Entre hace 22.000 y 17.000 años se desarrolla el Solutrense, la novedad es el retoque plano en la industria lítica, aparecen agujas de hueso para coser, una herramienta que desde entonces no ha variado su diseño, únicamente el material con el que esta realizada, aparece también la punta de flecha con base cóncava, que junto con el arco y el propulsor incrementan la capacidad de caza, centrada ahora en especies de talla media, ciervo, cabra o reno, aparecen los primeros santuarios con pinturas y gravados. El Magdaleniense es muy reciente, entre hace 17.000 y 11.000 años, en esta fase se produce un extraordinario desarrollo de la industria ósea (azagayas, rasillas, arpones,…), también del arte mueble (propulsores, bastones) y, por supuesto, del arte rupestre, las lascas son cada vez más finas, produciéndose un microlitismo a la hora de trabajar la piedra.

Otras industrias de este tipo encontradas en África son: la Halfaniense, que floreció entre 18.000 y 15.000 a n.e., que usaba útiles de pesca de estilo Khormusaniense y cuya dieta incluía de forma característica grandes herbívoros, la industria Fakhurianiense (17.000 – 15.000 a.n.e.) con herramientas exclusivamente de tipo microlítico (algunas de menos de 3 cm.), y, coexistiendo con las anteriores, la industria Idfuaniense persistía basada en caza nómada y en el empleo de trampas, y la conocida como Iberomaurisiense u Oraniensa propia del Magreb (30.000- 8.00o a.n.e.).

- Epipaleolítico:

Entre hace 13.000 y 7.000 años, ya en el Holoceno, se caracteriza por la industria Aziliense del sur de Francia y el norte de la península Ibérica, la industria es semejante al Magdaleniense pero con algunos cambios entre los que destaca la falta de decoración, el arte se restringe a algunos huesos grabados y cantos pintados, es decir, existe una clara ruptura en el lenguaje artístico de la fase anterior.

- Mesolítico:

Es un periodo de transición, en el tipo de economía que poseían las sociedades humanas desde la caza y la recolección a la agricultura y la ganadería. El paso al sedentarismo trajo consigo muchos cambios de estilo de vida, de hábitos y de creencias de estas sociedades, estos cambios fueron muy desiguales, pero al final la agricultura fue haciéndose más fuerte porque resultó imprescindible para sobrevivir allí donde los recursos naturales estaban siendo sobreexplotados y la presión demográfica aumentaba mucho, en este tiempo comienzan a esbozarse los primeros enterramientos rituales de carácter megalítico que alcanzaran su apogeo en el periodo siguiente. El Tardenoisiense es una industria mesolítica que se caracteriza por microlitos geométricos, puntas obtenidas con la técnica del microburil en forma de triángulos isósceles.

Por esta época se empiezan a ver señales del surgimiento de una verdadera cultura, evidenciada en el yacimiento de El Qadan que data de entre 13.000 – 9.000 a. C., situado cerca de la segunda catarata del Nilo (aproximadamente a unos 250 km. Al norte de Asuan), con cementerios y evidencias de entierros rituales, también hay evidencias de una rudimentaria agricultura con piedras de moler y gran número de hoces.

El Nilo de esa época, era muy diferente del Nilo predinástico o del actual, el caudal y la dimensión de las inundaciones anuales, mucho mayores que lo que conocemos hoy en día, daba lugar a unas extensas zonas de marismas, con grandes bosques de papiros, abundancia de hipopótamos y de cocodrilos, circundado por una selva bastante infranqueable, sin embargo las áreas que lo rodeaban distaban mucho de ser el desierto actual, con un mayor número de oasis, fuentes y pozos en las zonas periféricas dando como resultado una franja habitable bastante ancha. De forma sorprendente una vez desarrollado este esbozo de cultura agrícola, parece que fue abandonada de forma progresiva a partir del 10.000 a. C., las hoces de piedra hasta entonces abundantes en los yacimientos, empiezan a escasear, es probable que la aridez creciente del ambiente pueda ser la causa de este abandono, al crear la necesidad de cosechar cada vez mas cerca de un Nilo violento e imprevisible, debió hacer que aquellos primeros pobladores, que aún no sabían construir diques, perdieran sus “cosechas” con frecuencia haciéndoles desistir de su modo de alimentación. El abandono de esta “cultura” contribuyó seguramente a continuas incursiones y luchas violentas por la hegemonía de territorios más ricos en caza y alimentos.